Саванна и все об африканской саванне
 

ВВЕДЕНИЕ


Акклиматизация растений и животных в настоящее время стала широким самостоятельным направлением биологической науки, имеющим большое теоретическое, общебиологическое значение и представляющим значительный практический, интерес, особенно в свете современных достижений генетики и селекции, позволяющих не только удачно подбирать, но и постепенно улучшать, «переделывать», совершенствовать формы живых организмов, которые затем искусственно вводят в флору и фауну тех или иных регионов земного шара. Именно благодаря большому интересу биологов, ученых и практиков различных отраслей хозяйства к этому направлению биологической науки, пожалуй, мало найдется других терминов, понимаемых различными специалистами столь широко и многопланово, как акклиматизация. Само слово в русском этимологическом смысле связано со словом «климат» и вначале обозначало привыкание, приспособление растения или животного к новым, непривычным для него условиям. Как мы уже знаем, это лишь часть сложных процессов, происходящих в организме при перенесении его в новые условия. Не только собственно «климатические» экологические факторы (температура, влажность, атмосферное давление, осадки и др.) влияют на организм. Большое значение имеют также пища, характер почвенного покрова, минеральные вещества, наличие врагов, паразитов, устойчивость к болезням, влияние антропологических факторов и многое другое. Таким образом, слово «акклиматизация» ныне воспринимается более широко, поскольку этот процесс представляет собой ряд сложных биологических перестроек, претерпеваемых организмом в новых условиях под влиянием множества связанных между собой экологических факторов, длящихся месяцы, годы, всю жизнь и продолжающихся в последующих поколениях.
Но и это не все. Ни одно растение, ни одно животное не может существовать в одиночку или даже семьями. Для всех организмов необходима сложная, множественная система особей, объединенных многообразными связями. Такие группы, занимающие определенную территорию и имеющие сложную структуру населения, установившиеся веками эволюции соотношения самцов и самок, молодых и зрелых особей, колебания численности, связанные с изменениями внешней среды, называются популяциями. Они неодинаковы по пространственной и временной структуре, по численности и характеру поселений, но имеются у всех живых организмов. Это элементарные структуры в пределах каждого вида, жизнью которых управляет естественный отбор в природных экосистемах. В них проходят сложные процессы, приводящие к возникновению новых форм — экологических и географических рас (подвидов) и новых видов. Следовательно, у одной особи или даже нескольких, завезенных в чужие для них условия, в иную экосистему, очень мало шансов без помощи человека выжить и дать потомство и еще меньше — полностью «натурализоваться» и образовать на новом месте свою популяционную структуру, т. е. систему, которая сможет путем саморегуляции противостоять неблагоприятным условиям — колебаниям климата, нехватке кормов, стихийным бедствиям, болезням, паразитам, хищникам. Необходимо подобрать для интродукции группу особей, которая сможет образовать такую структуру на новом месте, и если она возникнет, мы вправе говорить, что процесс акклиматизации проходит благоприятно, новый вид растения пли животного успешно привыкает к новым условиям и становится полноправным элементом местных экосистем. В таких случаях мы считаем, что вид вошел в местную флору, если это растение, или в местную фауну, если речь идет о животном.
Так что же все-таки означает термин акклиматизация? Чтобы дать достаточно убедительный ответ на этот вопрос, нужно вкратце вспомнить историю переселения растений и животных на планете и проследить, что из этого получилось. Но прежде необходимо внести ясность в терминологию, принятую ботаниками и зоологами для обозначения различных форм или стадий акклиматизации. Этот вопрос мы подробно рассмотрим во втором разделе книги. А сейчас напомним, с чего же начинается процесс акклиматизации (оставим пока этот термин как общий, обозначающий весь процесс внедрения нового вида в ту или иную экосистему). Растение или животное должно как-то попасть на новое место. Это может случиться по-разному: они могут быть занесены сильным ветром, морскими или речными течениями на плавучих островках, стволах деревьев и другими способами в виде семян, побегов, корешков, плодов, а животные — в виде взрослых особей, личинок, икры, яиц и т. д. С появлением на Земле человека, особенно на более поздних этапах истории его передвижений по суше, по воде, а в последние десятилетия и воздушными маршрутами, миграция организмов, нередко на огромные расстояния, стала привычным явлением. И не только пассивные, случайные перемещения, но и сознательные завозы растений и животных с практическими целями или просто из любопытства. В наше время известны уже не десятки или сотни, а тысячи видов растений и животных, переселившихся случайно или с помощью человека в новые места обитания, и процесс этот продолжается. Такое переселение получило название вселения, или интродукции. Это первый необходимый этап всякой акклиматизации — попав на новое место, каждый организм, в частности, животное, начинает приспосабливаться к новым условиям. Процесс это длительный и нелегкий. Хорошо, если интродукция сознательная, тогда человек хоть частично облегчает существование переселенцев — обеспечивает их пищей, укрытиями, защищает от хищников и болезней. А если это случайное переселение, животным приходится самим преодолевать все трудности и, конечно, очень многие из них погибают. Первый, самый трудный этап акклиматизации, нередко называют еще натурализацией.
Очень важно представить себе последовательно, как это все происходит. Сейчас накоплено уже немало данных о том, какие защитные и приспособительные механизмы включаются в организме на первом этапе, сразу после интродукции. У каждого животного (и растения) имеется известный запас прочности, называемый экологами экологической валентностью. Каждый экологический фактор (тепло, свет, влажность, потребность в пище, воде и др.) имеет для каждого вида наиболее благоприятное воздействие, выражающееся в определенных количественных параметрах (температура воздуха в разные сезоны, влажность, количество пищи и влаги). Наиболее благоприятное воздействие фактора называется оптимумом, оно обеспечивает нормальную жизнедеятельность вида. Отклонение значения фактора как в сторону превышения, так и в сторону понижения степени воздействия (максимума и минимума) приводит к неблагоприятным условиям (пессимум), которые могут снизить жизнедеятельность животного или вообще вызвать его гибель. Таким образом, для каждого вида и определенного экологического фактора имеется три значения: оптимум, максимум и минимум, за пределами которых животное существовать, нормально развиваться и размножаться не может. Диапазон колебаний значений факторов, в котором возможна жизнь вида, и называется экологической валентностью, т. е. способностью выдержать неблагоприятные воздействия. Это способность животного в процессе акклиматизации подвергается серьезному испытанию. Как же реагирует животное на эти испытания? Во-первых, поведенческими реакциями, такими, как выбор укрытий от солнца, жары или холода, т. е. поисками подходящего убежища. Во-вторых, изменением привычного суточного ритма жизни, если это спасает от врагов и конкурентов; в-третьих, новыми, иногда необычными способами поисков пищи и изменениями привычного рациона. И наконец уже независимо от самого животного с первых дней или даже часов пребывания на новом месте в его организме начинают происходить биохимические и физиологические перестройки, вызванные новыми воздействиями среды обитания. Несмотря на сравнительно слабую изученность этого вопроса, уже накопилось значительное количество литературных источников, в которых раскрывается характер некоторых изменений. По мнению С. С. Шварца (1959), цитирующего ряд отечественных и иностранных авторов, акклиматизация — это по сути приспособление некоторых видов животных, попадающих в новые условия, к повышенным и пониженным температурам (причем вначале—¦ реакции физиологического и биохимического характера, подчас же могут возникнуть и заметные морфологические изменения), к пониженному атмосферному давлению (в условиях высокогорья), к повышенной или пониженной влажности и др. Все случаи индивидуальной приспособительной реакции организма к изменившимся условиям никак нельзя считать акклиматизацией. Они могут сыграть положительную роль только в первый, начальный период после интродукции, дать исходный материал для естественного отбора, который в дальнейшем может закрепить полезные адаптации не у одной, а у многих особей и таким образом привести к адаптивным изменениям у целой популяции, что будет способствовать закреплению вида в новых условиях. Именно этап закрепления вида на уровне не особи, а целой популяции зоологи-практики (охотоведы, рыбоводы) считают настоящей акклиматизацией. Таким образом, по С. С. Шварцу, акклиматизация — это процесс формирования новой популяции животных, обладающей рядом общих для всех ее особей специфических особенностей, выработавшихся путем естественного отбора. К сожалению, несмотря на большую важность проблемы физиологической и биохимической акклиматизации, она изучена очень слабо и в большинстве случаев за основу характеристики акклиматизированных видов взяты их морфологические изменения, наступающие значительно позже, чем физиолого-биохимические. В разное время в СССР, в том числе и на территорию Украины, с целью акклиматизации был завезен целый ряд животных—рыб, птиц, млекопитающих, у многих из которых спустя определенный период обнаружены заметные морфологические изменения. Позже мы остановимся на этом вопросе более подробно. А сейчас лишь напомним, что такие изменения зарегистрированы у завезенных в «Асканию-Нова» различных копытных (быков, оленей, баранов, антилоп) и птиц (страусов, гусиных). Акклиматизированные в разных регионах СССР, в том числе и на Украине, американская норка, енотовидная собака, алтайская белка-телеутка, ондатра, отчасти нутрия, дальневосточный пятнистый олень, из птиц—горная куропатка, из рыб — ладожский сиг и другие — через больший или меньший промежуток времени отлично приспособились к новым условиям и образовали местные популяции, иной раз более процветающие и жизнестойкие, чем у себя на родине (енотовидная собака, ондатра, пятнистый олень). Всем известна история с акклиматизацией в Австралии европейского дикого кролика, есть и другие примеры успешной акклиматизации, ставшие хрестоматийными. Любопытно, что в ряде случаев завезенные животные, попадающие в условия повышенной температуры или влажности, приобретали особенности, свойственные родственным видам, живущим в похожих условиях.
Приведенные примеры свидетельствуют, что животные различных таксономических групп проявляют большую экологическую пластичность и способны приспосабливаться к различным экологическим условиям, если в силу обстоятельств, случайно или по воле человека попадают в иной географический регион (даже на другой континент, остров, климатический пояс). На новой родине они образуют экологические, а по мнению некоторых ученых даже географические расы (подвиды), постепенно восстанавливают свойственную данному виду популяционную структуру и тип поселения, а иногда изменяют их в зависимости от местных экологических условий. Такая способность организма приспосабливаться к новым условиям давно подмечена людьми и легла в основу опытов по акклиматизации животных, которые с большим или меньшим успехом проводились в разное время в различных странах мира. В многочисленных литературных источниках подробно обсуждаются проблемы и опыт акклиматизации животных, главным образом в практических целях. Путем акклиматизации в местную фауну вводят новые виды, обладающие какими-либо ценными свойствами (пушнина, лекарственное сырье, шкуры, шерсть, мясо и многое другое). Не менее важно также общебиологическое, научное значение акклиматизации животных и растений в плане изучения микроэволюционных процессов, протекающих у акклиматизантов иной раз такими быстрыми темпами, что это доступно для наблюдения и изучения даже на протяжении 1—2 поколений. К сожалению, акклиматизация в экспериментальном, научном плане без перспективы получения непосредственных практических результатов проводится очень редко, зачастую случайно, попутно, поэтому многие важные теоретические и практические проблемы остаются нерешенными.
Однако в области практической акклиматизации животных по отдельным географическим регионам сделано немало. Ныне необходимо обобщить методы проведения акклиматизационных работ, выяснить причины неудач, если они были, и наоборот, позаимствовать положительный опыт, если акклиматизация удалась. Именно такую цель и ставил автор — проанализировать опыт работ, проводившихся в последние десятилетия в Украинской ССР по акклиматизации отдельных видов наземных позвоночных животных, и на основании этого охарактеризовать возможности переселения наиболее перспективных и важных видов птиц и млекопитающих, а также, исходя из накопленного опыта, дать конкретные практические рекомендации.
Автор будет очень признателен тем читателям, которые поделятся с ним своим практическим опытом в области акклиматизации, а также выскажут свое мнение по поводу изложенного в книге материала. Все критические замечания и пожелания будут автором приняты с благодарностью.

ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ. ИСТОРИЯ АККЛИМАТИЗАЦИИ ЖИВОТНЫХ В СССР И ЗАРУБЕЖНЫХ СТРАНАХ


Обогащение фауны какого-либо региона путем завоза новых для него видов животных представляет, как уже отмечалось, большой научный и практический интерес. Еще в 30-е годы XX ст. профессор В. В. Станчинский писал, что зоологи должны иметь возможно более полные сведения по всем систематическим группам животных, которые пригодны для переселения в новые условия обитания. Отечественными учеными (Исаков Ю. А.,1949, 1954; Формозов А. Н., 1934, 1950; Благосклонов К. Н., 1950; Будниченко А. С, 1955, и др.) были разработаны и предложены для внедрения в практику народного хозяйства мероприятия по увеличению численности некоторых видов птиц.
По их мнению, главными критериями, определяющими возможность обитания птиц на новых местах и увеличения их численности, являются строгая охрана, создание благоприятных условий для гнездования, обеспечение хорошей кормовой базы, водопоев и другие биотехнические мероприятия, а главное, надежная защита в период размножения.
Упорядочение сроков охоты и норм отстрела, ограничение стрельбы в охотничьих угодьях — важные меры по сохранению численности промысловых птиц. Мы считаем, что строгое соблюдение правил охоты на фазанов более эффективно, чем ежегодный завоз этих птиц в охотничьи угодья. Особенно необходима охрана птиц в местах их массовых скоплений (гнездования, линьки, зимовки), которые иногда называют стациями переживания.
Такие скопления в нашей стране отмечаются ежегодно на юге Дагестана, в устье р. Самур, в дельте Дуная, в Астраханском, Красноводском, Черноморском заповедниках и др.
Однако качественный и количественный состав фауны можно изменить не только охраной и улучшением условий существования, но и путем завоза и вселения видов, не свойственных для данной местности, т. е. с помощью интродукции и акклиматизации.
Как известно, после открытия и освоения европейцами новых земель, преимущественно в экваториальных странах, туда случайно или сознательно были завезены многие виды европейских и азиатских животных и растений. Таким образом, фактически акклиматизация животных и растений началась уже очень давно, много столетий тому назад. В начале она осуществлялась стихийно, случайно, а затем все более сознательно и планомерно. Позже во многих странах с обеднением местной фауны акклиматизация стала необходимой мерой восстановления природных ресурсов. Наряду с завозом «чужеродных» животных, в этих случаях начали расселять местные, аборигенные виды, к настоящему времени исчезнувшие из-за тех или иных причин в определенном регионе. Такое расселение с целью восстановления местных утраченных видов принято называть реакклиматизацией. Примером таких мероприятий, проводимых в разное время на Украине, может служить расселение бобра на водоемы, где он когда-то обитал, выпуск зубров в охотхозяйства и др.
Некоторые зоологи считают (Насимович А. А., 1961), что между акклиматизацией и реакклиматизацией принципиальных различий нет. И в том, и в другом случае ввозят особей другой географической расы (подвида) или иной популяции, обладающих специфическими особенностями. Следовательно, в обоих случаях завезенные животные вынуждены приспосабливаться к новым, непривычным для них условиям внешней среды. Акклиматизация (и реакклиматизация) может осуществляться как естественным путем (переселение из одного района в другой из-за стихийных бедствий, бескормицы и др.), так и с помощью человека, причем, во втором случае она может происходить в природе или в условиях неволи (вольерное или клеточное содержание). Как и в других областях биологических наук, в отрасли зоологии, занимающейся акклиматизацией, существует ряд понятий и терминов, которые не все специалисты понимают одинаково. Поэтому мы вкратце остановимся на этом вопросе, так как в дальнейшем придется не раз употреблять отдельные термины и оперировать различными понятиями, которые должны быть общепринятыми.
Первоначальный этап акклиматизации, а именно перемещение, завоз животных в новые места, как уже говорилось, принято в нашей отечественной литературе (да и в некоторых зарубежных источниках) называть интродукцией (Шапошников Л. В., 1941). Однако и в этом понятии, как и во многих других нет еще строгой научной унификации. Г. Майр и А. Павари (1925) вводят новый термин — натурализация. Под ним понимают процесс интродукции видов в страны с тождественным или близким комплексом экологических условий к тем, откуда вывозят животных или растения. Акклиматизация же, по мнению этих авторов,— это завоз животных и последующее их приспособление к совершенно новым условиям, заметно отличающимся от естественных условий их родины.
По мнению французского ботаника А. Д. Декандоля (1885), натурализация — это высшая степень акклиматизации, когда завезенный организм прочно закрепляется на новом месте и становится равноправным членом местных биогеоценозов. М. М. Завадовский (1932) считает акклиматизированными те организмы, которые способны нормально развиваться, жить и размножаться в новых для них условиях.
Известный зоолог-эколог В. В. Станчинский (1933) считает, что акклиматизация животных — это переселение человеком диких или домашних животных в места их естественного распространения и другие страны, где они сохраняют жизнеспособность и дают плодовитое потомство.
Академик М. Ф. Иванов (1935) акклиматизацией называет переселение человеком домашних и диких животных из мест их естественного распространения в другие страны, где они могут быть жизнеспособными и давать плодовитое потомство. Важно при этом, чтобы сельскохозяйственные животные не утрачивали (или теряли незначительно) свою продуктивность. По Д. Н. Кашкарову (1940), акклиматизация является процессом приспособления организмов к новой среде обитания при активном вмешательстве человека, заинтересованного в изменении вида и среды.
И. В. Мичурин (1948) писал, что тот или другой сорт плодового растения можно считать акклиматизированным только тогда, когда этот сорт, будучи перенесенным из местности с другим климатом, сам по себе в новом месте расти бы не мог, но вследствие целесообразных, сознательных приемов акклиматизатора примирился с условиями нового климата, причем не изменил качеств плодов; кроме того, если этот искусственно акклиматизированный сорт сделался настолько устойчивым, что при дальнейшем его размножении будет в состоянии удержать приобретенную способность успешно развиваться и плодоносить в новой для него местности, уже не требуя особых усилий от человека для поддержания его существования.
Е. Я- Борисенко (1952) указывает, что акклиматизироваться — значит жить, размножаться, правильно развиваться и сохранить хозяйственно полезные качества, ради которых животных разводят в новом географическом районе. В. Г. Гептнер (1936), А. В. Шапошников (1938, 1941, 1955, 1957), А. Н. Лавров (1946), А. А. Насимович (1961) считают акклиматизацию животных процессом постепенного становления популяции в новых для них условиях обитания. По Б. Г. Иоганзену (1963), акклиматизация — процесс приспособления популяции к новым условиям жизни за пределами естественного ареала в результате произведенной человеком интродукции и характеризуется выживанием, размножением, нормальным развитием последующих поколений в новом местообитании.
Большинство авторов считает, что успешным окончанием процесса акклиматизации является начало размножения потомков и увеличение численности особей интродуцированного вида. Б. А. Ларин (1963) подчеркивает, что при этом процесс завершается не только приспособлением вида к новым условиям существования, но и адаптацией компонентов природного биоценоза к его воздействию. Реакция аборигенных организмов нередко обусловливает успех акклиматизации. А. А. Насимович (1961, 1963) указывает, что в условиях нашей страны успешнее акклиматизируются палеарктические и голарктические виды, чем неотропические, южноафриканские и австралийские. Особенно благоприятствует акклиматизации синантропность вида, т. е. его способность к адаптации в антропогенном ландшафте или его отдельным фациям (участкам), измененным в результате хозяйственной деятельности человека. Успех акклиматизации во многом зависит от сложности природных комплексов. В сложном природном комплексе меньше свободных экологических ниш, сильнее сопротивление среды.
В. Г. Гептнер (1936) и Г. С. Элтон (1958) пришли к выводу, что в более сложном природном комплексе интродуцированный вид имеет меньше шансов успешно акклиматизироваться.
В процессе акклиматизации животные попадают в новую среду обитания, включаются в чуждые биогеоценозы. Успех акклиматизации в значительной мере определяется степенью различий внешних факторов на родине и в районе выпуска животного. При планировании мероприятий по акклиматизации необходимо тщательно анализировать не только общую ландшафтную характеристику нового места обитания, но и показатели отдельных факторов среды, учитывая не только масштабы таких отличий, но и их направление.
Так, даже значительные отличия некоторых условий, если они выражаются в их смягчении, интродуцированные животные могут легко переносить. Белка-телеутка, завезенная из Алтая в леса Крыма, попала в резко отличающуюся климатическую провинцию, но со значительно более теплым климатом, поэтому она хорошо перенесла новые условия и быстро размножилась в крымских лесах. В субтропическом климате Австралии и Новой Зеландии успешно акклиматизированы многие представители фауны умеренных широт Европы, Северной Америки и других стран. А вот попытки акклиматизировать некоторых австралийских животных (кенгуру, попугаев) в более холодном климате Западной Европы закончились полной неудачей. Саджи, самостоятельно залетавшие из пустынь Средней Азии, относительно успешно гнездились в значительно более мягкой климатической обстановке юга Украины, однако здесь надолго не задерживались. Невозможно представить себе обратное, т. е. чтобы в пустыне поселилась какая-либо птица, приспособленная к жизни в условиях степной зоны.
По К. А. Водзицкому (1950), акклиматизация млекопитающих в Новой Зеландии проходила так: из 20 европейских видов успешно акклиматизировались 19; 5 азиатских—5, 7 видов Северной Америки — 4; 15 видов Австралии и Полинезии — 6; из 6 южноамериканских и африканских — ни один. Акклиматизация птиц проходила менее успешно, чем млекопитающих. Переселение пернатых осложнено их склонностью к сезонным миграциям. Многочисленные попытки часто заканчивались неудачей. Из 144 видов птиц, завезенных в Новую Зеландию, в состав местной фауны вошел всего 31 вид, в том числе из 48 европейских—17; 35 австралийских и полинезийских — 8; 16 североамериканских — 3; 19 азиатских — 3; из 16 африканских — ни один. Все акклиматизировавшиеся здесь виды сохранились преимущественно в культурных ландшафтах, т. е. в местообитаниях, созданных человеком. И только черный дрозд и зяблик проникли в естественные леса (Thomson, 1922). Аналогичные случаи наблюдали и в других уголках мира (Лэк Д., 1957;" Бейтс М., 1956; Фиттер Р. С, 1959).
По данным Р. С. Фиттера (1959), на Британские острова завезено около 50 видов млекопитающих, из которых акклиматизировалось 13; из 100 видов птиц—10; 'U видов зверей здесь завозные. Из 96 видов птиц, интродуцированных на Гавайских островах, значительная часть стала фоновыми, но наряду с этим почти исчезло 60 % аборигенных видов (Greenway, 1958). На Гавайях выявлено 1300 видов насекомых (из 6000 видов насекомых, населяющих остров), проникших сюда случайно (Zimmerman E. С, 1948). Человек, как указывал Ф. Энгельс (1846),— единственное животное, которое было в состоянии расселиться по всему обитаемому миру. Другие животные, сумевшие повсюду акклиматизироваться, делали это не самостоятельно, а следуя за человеком. На земном шаре объектами акклиматизации стали 150 видов млекопитающих, в том числе 49 — парнокопытных, 26 — полорогих и 18 — оленьих, 36 — грызунов (10 видов беличьих и 9 — заячьих), 34 — хищных, 11 — сумчатых, 6 — приматов, 6 — насекомоядных, 4 — неполнозубых. 3 — однокопытных, 1 — рукокрылых. Более 10 видов домашних и полудомашних млекопитающих, выпущенных на волю в различных уголках Земли, впоследствии одичали.
Особенно широко расселены (в том числе некоторые и в Палеарктике) такие виды, как скворец, домовый воробей, домовая мышь, черная и серая крысы, нутрия, ондатра, американская норка, индийский мангуст, индийская майна, антилопы Нильгау и Сасса, олени замбары и аксис. На многие острова и все континенты интродуцирован дикий кролик, в Европе и в Азии расселены енотовидная собака, заяц-русак акклиматизирован в Сибири, США, Канаде, Аргентине, Чили, Уругвае, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, на Огненной Земле, острове Барса-Кельмес, Гебридских островах, в Скандинавии, на некоторых островах Карибского моря, Гавайских островах. Лань расселяли в Северной Америке, благородный олень и лань акклиматизированы в Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, Северной и Южной Америке, а также в Европе. За годы Советской власти работы по акклиматизации животных в нашей стране получили большой размах. Было расселено 10 видов птиц, около 50 — рыб, 15 — полезных насекомых и других беспозвоночных. В охотничьих угодьях расселили 45 видов зверей, в том числе насекомоядных — 3, хищников — 15, грызунов — 11, зайцеобразных —3, парнокопытных—1 вид. В результате акклиматизационных мероприятии фауна нашей страны обогатилась новыми, ценными в хозяйственном отношении видами. Многие пушные звери, ареал которых сократился, а численность снизилась, стали вновь объектами пушных заготовок (соболь, бобр и др.). Вылов рыбы, акклиматизированной в водоемах СССР, составляет сотни тысяч центнеров. Завоз и расселение полезных (хищных) насекомых оказались весьма эффективным мероприятием в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур. В ряде республик и областей в результате акклиматизации охотничьих зверей заготовки пушнины всего за несколько лет увеличились в 2 раза и более, например, в Казахстане, который в отдельные годы дает до 15 % всей пушнины Советского Союза, общая стоимость заготавливаемых шкурок акклиматизированных видов составляет до 65 %, в Узбекистане в отдельные годы — 81,2, в Карелии, как правило, более 40, Курганской области — 61, Ленинградской, Новгородской, Калининской, Московской и ряде других областей — от 10 до 35%. Еще в 1945 г. 15 % всей пушнины, заготовляемой в СССР, приходилось на долю акклиматизированных пушных зверей (Янушевич А. К-, 1963; Лавров Н. П., 1957, 1967; Слудский А. Л., 1963).
Организм как целостная сложная система в период акклиматизации да и всей своей жизни вступает в связь с многочисленными внешними раздражителями и обнаруживает к ним исключительную чувствительность и приспособленность. В первую очередь, безусловно, изменяются особенности поведения. Охотничьи птицы и млекопитающие с высокоразвитой нервной деятельностью очень быстро, уже в первом поколении, изменяют свое поведение, отыскивая новую для себя пищу, при защите от нападения хищников, с которыми они не встречались раньше, при использовании защитных условий и убежищ в новой среде обитания. Конечно, не всегда это изменение поведения бывает достаточно быстрым и эффективным для того, чтобы полностью обеспечить выживание и успешное размножение в местах акклиматизации. К сожалению, специальных исследований об изменении поведения акклиматизированных животных еще очень мало, имеются лишь отдельные разрозненные сведения из
этой области, например, о том, что фазаны в Полесье и Лесостепи в качестве зимних убежищ использовали подрастающие посадки сосны и это оказалось для них губительным.
Значительно больше материалов имеется об изменении эколого-физиологических особенностей животных в результате акклиматизации. Питание акклиматизированных животных практически всегда изменяется, так как на новых местах произрастает другая растительность и живут иные виды животных. Все же в большинстве случаев питание остается похожим, поскольку животное поедает части растений близких видов (например, белка в Крыму — семена крымской сосны) и родственные виды животных. Однако нередко в питании акклиматизированных животных происходят и более существенные изменения. Та же белка в Крыму стала летом кормиться орешками бука, грецкими орехами, фруктами, ягодами, виноградом, т. е. пищей, отсутствующей на ее родине. У енотовидной собаки, акклиматизированной на Украине, основу питания составляют мелкие млекопитающие — 43,8 % в весенне-летний период и 68,8 в осенне-зимний (Корнеев А. П., 1954), тогда как в Приморском крае в составе весенне-летних кормов преобладают амфибии и насекомые, а осенних — рыбы и насекомые. Олени — типичные лесные звери — в «Аскании-Нова» и на острове Бирючий в Азовском море переходят на кормление степными травами и чувствуют себя там превосходно. У акклиматизированных животных обычно изменяются сроки размножения, иногда и плодовитость. Так, белка-телеутка в Крыму стала приносить два помета в год. У енотовидной собаки гон проходит в более сжатые сроки (со второй декады февраля до середины марта, а щенение раньше — в конце апре-1 ля — начале мая). Изменение хода размножения у акклиматизированных животных наблюдали в «Аскании-Нова». Так, у белого гуся на второй год акклиматизации сроки размножения наступали раньше на 20—30 дней. Страус эму оказался удивительно консервативным и продолжает размножаться в то время, когда на его родине наступает потепление (у нас — зима). У акклиматизированных животных могут изменяться сроки линьки. В частности, у крымской белки весенняя линька наступает на месяц раньше, а осенняя—заканчивается на месяц позже, чем на ее родине, в Западной Сибири. У енотовидной собаки на Украине весенняя линька начинается несколько позже — со второй половины марта (а не с февраля — марта, как на Дальнем Востоке), также позже проходит осенняя смена остевых волос — с начала сентября до конца ноября (на ее родине — с июня до начала ноября).
Енотовидная собака на Украине не впадает в зимнюю спячку. Она залегает только в периоды особенно сильных морозов.
Морфологические изменения у акклиматизированных животных отмечались во многих случаях. К сожалению, эти сведения лишь частично основаны на сравнении акклиматизированных животных с представителями исходной популяции. Нередко сравнивают морфологические особенности животных из различных мест территории их нового ареала.
Для изучения влияния акклиматизации на изменения морфологических признаков особый интерес представляют животные, длительно живущие в новом регионе. На Украине единственный вид, акклиматизированный еще в прошлом столетии,— муфлон — никем не сравнивался с животными исходной популяции, однако в литературе имеются сведения об изменениях у животных, завезенных в новые места обитания сто лет и более тому назад. Ч. Дарвин описал изменения европейского кролика, завезенного на остров Порто-Санто (близ Мадейры) в 1418 г. За 450 лет размеры кроликов уменьшились почти вдвое, они по величине не превышают крупную крысу, череп стал уже, мех сверху — рыжее, изменилась окраска и других частей тела. Любопытно, что эти кролики отказывались скрещиваться с европейскими кроликами, т. е. проявили особенности, свойственные отдельному виду.
Черные крысы, завезенные европейцами в XI—XVIII вв. в разные страны, сейчас в этих местах образовали заметно отличающиеся подвиды. То же самое произошло с домовой мышью, завезенной около 500 лет назад на Фарерские острова. Однако у домашнего воробья, завезенного в Северную Америку, почти за сто лет не произошло никаких изменений (за исключением длины бедра и плеча). Измельчали зайцы-русаки, акклиматизированные на островах Барса-Кельмас в Аральском море (Лавров Н. П., 1946), одичавшие домашние козы в некоторых местностях Великобритании по внешнему виду напоминают диких безоаровых козлов (Фиттер Р. С, 1959). Зайцы-беляки, завезенные в XIX веке из Норвегии на Фарерские острова, в первые годы белели на зиму, а сейчас весь год остаются темными. Очень часто наблюдается аберрантная изменчивость окраски меха американской норки, нутрии в СССР (Шапошников А. В., 1958), а у птиц — окраски яиц и оперения (полевой жаворонок, домовой воробей и зеленушка в Новой Зеландии). Увеличение в популяции числа особей с аберрантной окраской (альбиносов) ученые связывают с ослаблением действия естественного отбора.
Б. Ф. Цереветинов (1951) приводит данные о морфологических изменениях ондатры в процессе акклиматизации в европейской части СССР. Он исследовал размеры и массу шкурки, густоту волосяного покрова, длину и толщину волос, окраску. Пушно-меховые качества ондатры изменялись в зависимости от климатических условий. Автор выделил 4 различающиеся формы ондатры: восточносибирскую, западносибирскую, северную и казахстанскую.
Переходя к оценке морфологических изменений, происшедших с охотничьими животными на Украине, надо отметить, что материала по этому вопросу, к сожалению, очень немного и далеко не всегда данные о различиях акклиматизированных видов достаточно достоверны. Так, пятнистые олени, живущие ныне в УССР, почти все имеют некоторую примесь крови европейского оленя и их нельзя сравнивать с дальневосточными особями. Ондатра украинской популяции происходит из Канады, но точное место ее отлова, а следовательно, и подвид, неизвестны. К тому же почти все зверьки этого вида прошли сначала акклиматизацию в Англии, Чехословакии, Финляндии, а уже потом попали на Украину. В ряде работ, посвященных изменчивости ондатры, сравнивают морфологические особенности экземпляров из разных частей ее нового ареала, причем обычно устанавливают различия между популяциями. Однако они не всегда достоверны и, кроме того, имеют лишь косвенное отношение к рассматриваемой проблеме.
Наибольший интерес представляют данные об изменениях в результате акклиматизации у енотовидной собаки и белки-телеутки. Провели сравнения этих видов непосредственно с особями из тех мест, где были отловлены животные для завоза. Отличия енотовидной собаки украинских популяций пока еще не исследованы и данные о морфологических изменениях этого вида есть по Калининской, Костромской и Астраханской областям РСФСР (Церевитинов Б. Ф., 1953; Шапошников А. В., 1955, 1958; Шварц С. С, 1959). Оказалось, что у акклиматизированных енотовидных собак волос стал тоньше, но длиннее, мех гуще и окраска его изменилась в сторону потемнения, зубной ряд стал более коротким, длина тела уменьшилась на 6, масса — на 9 %, скуловая ширина черепа увеличилась. В других местах наблюдается увеличение размеров енотовидных собак. Белка-телеутка в Крыму за короткий срок акклиматизации изменилась значительно. По-видимому, изменились ее размеры, однако в литературе сведения об этом противоречивы. С. А. Ларин, П. А. Лисицын и Л. П. Астанин (1951) считают, что масса тела белок из Крыма больше, чем западносибирских, а по И. И. Пузанову, она меньше. У крымских белок несколько иные пропорции тела, отмечены отличия в некоторых размерных показателях черепа. Существенно изменился меховой покров: стал более грубым, редким. В окраске зимнего меха к основному серому тону добавились рыжеватый и бурый оттенки на хребте, хвосте и в области передних лап. В 3,5 раза увеличилось число белохвостых особей. Алтайская белка, акклиматизированная в лесах Кавказа, изменилась в общем аналогично сибирской в Крыму. Вопрос об адаптивном значении изменений акклиматизированных животных представляет большой интерес. Несомненно изменения поведенческих реакций и эколого-физиологических особенностей имеют приспособительный характер. Несколько иначе обстоит дело с морфологическими особенностями. Здесь наряду с явно адаптивными (поредением и огрубением мехового покрова в более теплом климате) отмечаются и изменения, не имеющие столь заметного приспособительного значения, например, изменения окраски меха. Они могут быть результатом влияния климатических факторов на процессы метаболизма, т. е. быть связанными с адаптивными изменениями физиологии акклиматизированных животных. Наряду с этим можно ожидать и проявления генетико-автоматических процессов, т. е. в интродуцированной партии случайно оказалось больше белохвостых особей и в результате у крымских телеуток чаще обнаруживают этот признак. Какие из отмеченных изменений акклиматизированных животных являются наследственными? За короткий срок жизни животных в новой среде обитания вряд ли можно ожидать появления генетически закрепленных признаков, за исключением случаев генетико-автоматических процессов, которые очень быстро могут привести к таким изменениям. Однако в случаях, когда животное сотни лет живет в чужой для него экологической обстановке, можно ожидать и закрепления наступивших изменений в аппарате наследственности. Так, кролики с о. Порто-Санто в лондонском зоопарке утратили отличия от европейских видов в окраске хвоста и ушей, но остальные признаки остались у них неизмененными. Антилопы гну в «Аскании-Нова» на зиму покрываются густым длинным мехом, чего не наблюдается в естественных условиях. Какие же экологические факторы наиболее важны в процессе акклиматизации?
Бесспорно, наибольшее значение для успеха акклиматизации имеет температура и количество осадков. Охотничьи животные, как и другие гомойотермные, в том числе и ряд южных видов, хорошо переносят значительное понижение температуры воздуха. Кенгуру, антилопы и страусы благополучно переносят суровые зимы в «Аскании-Нова» (Бровкина В. М., 1956). В некоторых зоопарках европейской части СССР в зимних павильонах температура снижается до минус 10—15 СС. В них содержат львов, антилоп канна, гну, зебр и др. Эти животные без всяких вредных последствий переносят низкие температуры. Тропические виды черепах и хамелеоны (пойкилотермные животные) в активном состоянии переносят температуру 9°С (Шетти Т., 1956).
Вес это говорит о широком диапазоне приспособляемости животных организмов к колебаниям температуры.
Способность организмов адаптироваться к изменению температуры воздуха имеет первостепенное значение во время первого периода акклиматизации.
Ряд авторов указывает на значительные физиологические сдвиги в организме акклиматизированных животных под воздействием низких температур. В составе крови изменяется содержание НВ (Geliео, 1954), эритроцитов (Brown G. et al., 1954), лимфоцитов и липоидов, изменяется рН крови (Balke В. et al., 1944), наблюдается интенсификация функций щитовидной железы (Sellers E. et al., 1951; Pichotka J. Kugelden, Daurann, 1953; Brown, Bird, Delchaye, Green, Hatcher, Page, 1954), изменяется ее гистологическая структура (Ке-nyon A., 1933; Baillif, 1937). Пребывание на холоде требует повышенного потребления кислорода у акклиматизированных животных (Adolph, 1950; Kxog, Monson, Irving, 1955), значительно повышается потребление питательных веществ. Содержание гликогена в сердце и печени быстро падает (Baker, Sellers, 1953), происходит интенсификация обмена веществ в печени (Weiss, 1954), а также изменение сосудистых реакций — перераспределение крови (Sargent, 1953). Так, адаптивные сдвиги химической терморегуляции у птиц и грызунов обнаружены после 3—4-недельного содержания в новых температурных условиях (Gelineo, 1964). По Е. Адольфу (1956), полувремя адаптации крыс к охлаждению, тестируемое по стабилизации многих параметров, составляет обычно 1—2 недели. Другие авторы указывают срок адаптации около 5 недель (Sellers, Keichman, Thomas, 1951).
Таким образом, продолжительность первого периода акклиматизации очевидна. Но приспособительные способности животных, противостоящие воздействию низких температур, проявляются раньше — через 2—3 недели (Weiss, 1955), и даже в течение нескольких дней (Adolph, 1950). Однако косвенное воздействие температурного фактора (образование снежного покрова, замерзание водоемов, исчезновение укрытий из-за опадания листьев и т. д.) может оказать решающее влияние на успех акклиматизации. Так, фазаны, выдерживающие 50-градусные морозы в Приамурье, очень плохо приспосабливаются к жизни в значительно более теплом климате, если у них нет надежных зимних убежищ.
Нутрия выдерживает относительно низкие зимние температуры на территории Украины, однако она совершенно не приспособлена к жизни на замерзающих водоемах, не может поддерживать незамерзающими лунки во льду, оказываться на поверхности льда без укрытий и пищи.
Низкие температуры могут оказаться существенным препятствием для успешной акклиматизации, если они воздействуют на животных в критические периоды их жизни. Чаще всего животные страдают от холодов на ранних стадиях индивидуального развития. Известны случаи массовой гибели зайчат, застигнутых возвратом морозной погоды весной. Понижение температуры, сопровождаемое дождями, вызывает значительную смертность птенцов тетеревиных, что может повлечь снижение прироста численности и в конечном итоге — неудачу акклиматизационных мероприятий.
Влияние осадков па успех акклиматизации проявляется в основном в двух направлениях. На интродуцированных животных может негативно отразиться снежный покров — его толщина и продолжительность. В некоторых случаях осадки могут повлиять на гидрологический режим водоемов, которые имеют значение для ряда водных и околоводных животных.
Глубину снежного покрова, продолжительность его сохранения необходимо учитывать при проведении любых акклиматизационных мероприятий, однако наибольшее значение этот фактор имеет для копытных, а из птиц — для фазанов и некоторых других куриных. При этом приходится учитывать не столько средние показатели глубины и продолжительности сохранения снежного покрова, сколько экстремальные условия. Одна многоснежная зима может свести на нет достигнутые успехи в акклиматизации животных, вызвав их гибель из-за невозможности передвигаться и добывать корм. Кроме того, снежный покров демаскирует животных, лишает их естественных укрытий, что приводит к резкому увеличению их гибели от хищников. Полная неудача ряда массовых выпусков фазанов в УССР была следствием того, что совершенно не учитывали возможность существования этого вида после выпадения снега. Надежных зимних убежищ для фазанов не оказывалось, они подвергались нападению хищников, разбредались и уже в первую зиму из сотен птиц не оставалось ни одного экземпляра.
Из копытных особенно зависят от глубины снежного покрова сравнительно коротконогие дикие свиньи. Северо-восточная граница их распространения в европейской части СССР определяется глубиной и длительностью сохранения снежного покрова. Таким образом, интродукция этих животных в те районы СССР, которые лежат за пределами исторически сложившихся границ ареала, может быть успешной только при условии эффективной помощи акклиматизированным животным при выпадении глубокого снега.
Существование других животных также зависит от глубины снежного покрова, однако допустимый предел у них значительно выше, чем и определяется их более широкое распространение. Известно, например, что отсутствие лосей на значительных территориях лесной зоны Западной Сибири — это следствие необычайно глубокого снежного покрова. Вряд ли целесообразно проводить акклиматизацию лосей в таких местах, где зимой их жизнь окажется невозможной без постоянной помощи людей, требующей больших трудовых и материальных затрат.
Разливы рек и других водоемов, если они отличаются по продолжительности и времени наступления от тех условий, к которым животное приспособилось у себя на родине, могут оказаться препятствием для успешной акклиматизации околоводных животных. При повышении уровня воды они лишаются постоянных убежищ, что нередко заставляет их искать новые места обитания.
Таким образом, может произойти расширение заселенной территории, однако в начальном периоде акклиматизации, пока численность интродуцированных животных еще невелика, это вызовет рассеивание поселения и нарушение нормального размножения.
Другие метеорологические факторы обычно влияют на жизнь животных в меньшей степени и их приходится учитывать только в особых случаях. Так, некоторые виды (например, обыкновенный фазан) чувствительны к пониженному атмосферному давлению и пониженному содержанию кислорода в атмосфере высокогорных районов на разной высоте над уровнем моря, и акклиматизация их здесь, вероятно, полностью исключается. У акклиматизированных животных в горах в процессе приспособления к снижению давления наблюдается повышенное содержание гемоглобина и эритроцитов в крови. У мышей увеличивается число легочных сосудов, а также общая респирационная поверхность легких (Vacek, 1925). У коз, выпасаемых 2— 3 месяца в Альпах, увеличивается общий объем крови (Bianco, 1951). У крыс, адаптировавшихся к высоте, понижена плодовитость, в результате нарушений имплантаций, резорбции эмбрионов, некрозов, геморрагии плаценты и уменьшения семенных пузырьков (Atland, 1949; Freggly, 1954) они менее устойчивы к низким температурам, чем контрольные.
Общая влажность воздуха также может служить ограничивающим фактором для некоторых гидрофильных (но не водных) или, наоборот, для обитателей пустынных ландшафтов. Ветер может влиять не столько непосредственно, сколько вызывая нагон воды, что иногда приводит к гибели гнездовий птиц, не успевших приспособиться к таким явлениям на новых местах обитания.
Световой фактор, в частности интенсивность, продолжительность, периодичность освещения, длина волны, оказывают самое разностороннее влияние на различные системы организма и их функциональную деятельность. В литературе имеются сведения о связи характера освещения с деятельностью нервной системы, подчеркивается исключительно большое его влияние на половую функцию. Н. Т. йитс (1958) приводит данные исследований, указывающие, что регуляция половой функции обусловлена изменением длительности светового дня.
Обеспеченность пищей интродуцированных животных — это важнейшее условие успеха мероприятий по акклиматизации. Обычно в теплое время года животные не испытывают нехватки кормов. И растительноядные, и хищные виды имеют избыток пищи. В это время проблема обеспеченности кормами могла бы возникнуть только для животных-монофагов или с узкой специализацией в питании. Однако среди охотничьих животных таких видов нет.
Совсем иначе дело обстоит зимой. При снижении температуры воздуха до О°С потребление корма мелкими млекопитающими увеличивается в несколько раз (Howard, 1951). Зимой количество кормов резко сокращается, да и не все запасы их доступны. Снег покрывает землю, где лежат семена, остаются лишь в небольшом количестве зеленые части растений, насекомые прячутся в разные убежища, некоторые мелкие млекопитающие впадают в спячку, другие ведут подснежную жизнь и почти не выходят на поверхность, количество птиц уменьшается, а водоемы покрыты льдом и их пищевые ресурсы доступны только животным, приспособившимся к таким условиям. Поэтому при планировании мероприятий по акклиматизации в первую очередь необходимо учитывать ресурсы доступной в зимних условиях пищи: сохранение под снегом пригодных для питания зеленых частей растений или семян, продолжительность сохранения
снежного покрова, находящиеся над снежным пологом части растений, их пригодность для питания, доступность различных зимующих животных для хищных и насекомоядных видов. В некоторых случаях отсутствие кормов, к которым приспособилось животное у себя на родине, может компенсироваться наличием в местах акклиматизации другого, но сходного корма. Так, буковые орешки, по-видимому, полностью заменяют кедровые и обеспечивают питание белке-телеутке. В некоторых случаях обеспеченность кормами зависит от довольно сложных взаимоотношений видов внутри биоценоза, что также необходимо учитывать. Например, в зимних условиях основной пищей серой куропатки являются побеги озимых. Птицы полностью обеспечены этой пищей, пока снега мало.
Если зимние снегопады сопровождаются ветром, куропатки находят достаточно корма на возвышенностях, где снег сдувается. Когда снег ляжет глубоким и ровным покровом, добывать корм куропаткам помогают зайцы-русаки, прорывая на озимых полях траншеи в снегу в поисках корма и делая доступными для куропатки остатки «со своего стола»: именно в таких траншеях куропатки добывают себе пищу. Катастрофическое положение с кормами создается для куропаток при отсутствии зайцев-русаков или когда снег настолько глубок, что зайцы перестают кормиться на полях.
Нехватку зимних кормов для акклиматизированных животных можно восполнить подкормкой. Однако подкормка будет достаточно эффективно]"], только если эти животные смогут воспользоваться ею на всей площади их нового распространения и в течение всего трудного периода. Необходимость зимней подкормки животных значительно затрудняет и удорожает мероприятия по акклиматизации. Успешной акклиматизации может способствовать предварительная
реконструкция угодий или же введение кормовых и защитных растений, интродукция мелких животных, например выхухоли, амфибий или некоторых беспозвоночных (моллюсков и др.). В местах акклиматизации существенную роль играет кормовой рацион, его набор, содержание в нем питательных веществ, а также витаминов, минеральных солей и микроэлементов. Так, отсутствие необходимых солей магния неблагоприятно сказывается на способности животных синтезировать аскорбиновую кислоту (Девятин В. А., 1950). Недостаточное обеспечение витамином D и избыток в кормах каротина вызывает рахит (Grant, 1953). В условиях пониженного атмосферного давления желательны рационы с преобладанием углеводов (Gray, 1945; Green, Butte, Mullho-liand, 1945), содержанием тиамина (Busing, Kauff, 1942), никотиновой кислоты (Calder, 1948). В тропической зоне ощущается потребность в тиамине и холине (Mills, 1944). При низких температурах повышается потребность в витамине С (Leblanc et al., 1954). Корма, богатые белком, увеличивают потребность животных в кальции (Sil-berg a. Silberg, 1955), способствуют накоплению в печени витамина А (Лсутский К. М., Леутская 3. К., 1955). Рацион, обогащенный жирами, снижает потребность в тиамине (Бухман Н. Д., Лебедева М. А. 1954).
Пресс со стороны хищников и наличие убежищ для защиты от них имеют большое значение при акклиматизации. Известно немало примеров неудачи акклиматизационных мероприятий из-за полного истребления вселенных животных местными хищниками. Так, почти все неудачные попытки акклиматизации фазанов в различных областях УССР объясняются поголовным истреблением этих птиц хищниками (главным образом лисицами и ястребами-тетеревятниками) . При акклиматизации фазанов молодые сосновые посадки рассматривали как хорошие зимние убежища. На самом же деле они оказались ловушкой для этих птиц. В посадках лисицы передвигаются без всяких затруднений, а преследуемые ими фазаны не могут взлететь и становятся легкой добычей. Надежными зимними убежищами могут служить густые и обширные камыши, тростники, плотные заросли кустарников с примесью колючих видов и т. д. Обитание в местах акклиматизации видов, могущих оказаться конкурентными, также имеет существенное значение для успеха подобных мероприятий. Не всегда заранее можно определить, вступит ли какой-либо вид фауны в конкурентные отношения с интродуцированными и каковы будут результаты этого. Так, виды, близкие по своей экологии, скорее всего будут конкурировать, если они окажутся соседями. В природе у таких видов обычно соприкасающиеся, а не налегающие ареалы (лесная куница и соболь, американская и обыкновенная норка, с известными оговорками также заяц-русак и беляк, серая и бородатая куропатки и т. д.). Успех акклиматизации в СССР ондатры, безусловно,— следствие того, что этот вид занял свободную экологическую нишу с изобилием пищевых ресурсов и без всяких конкурентов (если не считать водяную полевку). Наличие местных конкурирующих видов может привести к полной неудаче акклиматизации, однако в некоторых случаях интродуцированный вид, наоборот, оказывается победителем в такой борьбе и полностью или частично вытесняет аборигенных животных. Классический пример такого рода: собака динго, завезенная в Австралию, одичав, вызвала полное вымирание там местных крупных сумчатых животных — сумчатого волка и сумчатого дьявола — представителей более примитивной ветви млекопитающих.
В процессе эволюции почти всегда имеют преимущества вышеорганизованные животные. Этим объясняется успешная акклиматизация многих животных в Австралии, Новой Зеландии, на океанических островах и вытеснение, точнее вымирание там многих примитивных местных форм.
Интродукция таких низкоорганизованных животных в места, заселенные более высокоорганизованными формами, заранее обречена на неудачу; эти животные не выдержат конкуренции, не смогут найти способы защиты от местных хищников. Так, в Японии корейский подвид колонка вытесняет колонка - итатси, в Аргентине благородный европейский олень — оленей - уэмула и пуду, заяц-русак конкурирует с беляком в Швеции, серая белка вытесняет обыкновенную в Скандинавии и Поволжье, американская норка — европейскую норку (Насимович А. А., 1961).
Интродуцированная на юге США нутрия конкурирует с ондатрой, подавляя развитие водной растительности (Griflo, 1957, Hoffmeister, 1958, и др.).
Известны случаи конкуренции при контакте акклиматизированных в разное время видов. Например, в Новой Зеландии акклиматизировали индийскую майну, а позже был интродуцирован европейский скворец. При этом увеличение численности популяции н расселение акклиматизированного вида прекратились.
В некоторых случаях успех конкурентной борьбы зависит от размеров животных: — более крупный вид окажется победителем, хотя прямых столкновений между ними может и не быть.
Воздействие акклиматизированных видов на природный комплекс, в частности на фауну, нередко отрицательное. В некоторых угодьях Украины енотовидная собака уничтожает тетерева, куропатку, зайца-русака, водно-болотную дичь, фазана и даже ондатру. Так, в Днспровско-Тетеревском государственном заповедном лесоохотничьем хозяйстве (ГЗЛОХ) на территории около 40 тыс. га на поголовье указанных видов заметно сказывался рост или снижение численности енотовидной собаки, которую здесь отлавливали капканами. В результате наблюдений пришли к выводу, что 10—15 енотовидных собак на такой площади уже не причиняли заметного вреда фауне хозяйства. В Днепровско-Тетеревском охотхозяйстве нередко отстрелянные енотовидные собаки (зачастую забегавшие к жилью людей) оказывались больными бешенством. В ряде районов страны енотовидная собака способствует снижению численности водоплавающих и тетеревиных птиц.
Однако вред, наносимый енотовидной собакой, па наш взгляд, преувеличен. Регулирование численности этого животного даст возможность значительно снизить ущерб, о чем свидетельствует опыт Днепровско-Тетеревского ГЗЛОХ. Иногда в широком масштабе непродуманная интродукция приносила значительный вред биоценозам и хозяйственной деятельности человека. Это примеры с завозом мышей, крыс, кроликов (Австралия, Новая Зеландия и др.), домового воробья, ондатры (Западная Европа), мангуста (о. Маврикий, Антильские и Гавайские о-ва, Британская Гвиана, ныне Гаяна, и др.). Интродукция американской норки также повлекла за собой вредные последствия. В Исландии, Японии и Норвегии этот зверек наносит вред водоплавающей птице. Акклиматизированная в Абхазии и Ставропольском крас алтайская белка наносит ущерб урожаю каштана, грецкого ореха, лещины, вредит культурному садоводству. В то же время мех белки на Кавказе более низкого качества, чем на се родине.
И. И. Пузанов (1959) указывает на вред, наносимый белкой-телеуткой в Крыму. Выпущенные для борьбы с кроликами и крысами европейские лисицы, африканские хорьки и горностай в Австралии и Новой Зеландии, нанесли большой урон местным птицам, в том числе редким эндемичным видам (Водзицкий К. А., 1950).
Много вреда принесли одичавшие собаки, овцы, козы и свиньи растительности и животным некоторых океанических островов. Случайный выпуск в Японии тайванской серебристой белки отрицательно сказался на производстве камелиевого «масла». В Южной Африке и Англии вредят садам и посадкам сосны акклиматизированные там Каролинские, или серые, белки. Интродукция различных видов млекопитающих и птиц часто сопряжена с завозом в места акклиматизации возбудителей инфекционных и инвазионных болезней. На островах Океании и в Новой Зеландии отмечены случаи вымирания эндемиков и других животных от болезней, вызванных возбудителями, занесенными с интродуцированными видами.
Целые эпизоотии вызвали чума и ящур, завезенные в Америку и Африку. На острове Ребун (близ Хоккайдо) с 1937 но 1954 г. зарегистрировано 30 случаев заболевания эхинококкозом людей. Источником заражения оказались лисицы, завезенные туда с Курильских островов (Inukai Тetal., 1955). На Курильские острова эхинококкоз был завезен в 1916—1917 гг. вместе с командорскими песцами. На острове Беринга наблюдалось заболевание песцов эхинококкозом после завоза туда в 70-х годах XIX в. красных полевок.
Большое значение для успешной акклиматизации имеют качество и состояние животных, численность выпускаемых партий. Животные должны быть совершенно здоровыми и хорошо приспособленными к самостоятельной жизни в природе, выпускаемые партии — достаточно большими, нужного возрастного состава и с необходимым соотношением полов.
Акклиматизация фазанов на Украине показала, что птицы, отловленные в угодьях, более жизнеспособны, чем выведенные в вольерах. Последних даже в Крыму, где и климатические условия, и растительность, казалось бы, обеспечивают их самостоятельное существование, нельзя считать вполне успешно акклиматизированными. Значительно лучше чувствуют себя там кеклики, отловленные в природе, хотя условия Крымских гор отличаются от природной обстановки на их родине.
Известны случаи неудачных акклиматизационных мероприятий из-за травмирования животных при транспортировке. А скунсов перед выпуском в природу оперировали, лишив их единственного средства защиты •— анальной железы, выделяющей зловонную жидкость. Естественно, опыт их акклиматизации окончился полной неудачей (Лавров Н. П., 1963).
Для успеха акклиматизации имеют значение и некоторые другие обстоятельства.
Часто животные и растения, изъятые из привычных для них условий, становятся отчасти или полностью бесплодными (Дарвин Ч., 1868). Установлено, что при выпуске животных (пятнистые олени, ондатра, муфлоны и др.) мелкими партиями, у акклиматизированных животных в процессе естественного отбора не обеспечивается формирование нормальной популяционной структуры. Так, фазанов с целью акклиматизации желательно выпускать партиями в одни и те же угодья не менее 300 голов подряд в течение 3—4 лет, причем разновозрастных птиц в половом соотношении 1:3. 1:4. Наблюдения показали, что многократные выпуски крупных партий этих птиц при соблюдении указанной популяционной структуры обеспечивают эффективность деятельности естественного отбора в процессе формирования популяции.
Небольшие партии акклиматизированных животных имеют немного шансов закрепиться на месте акклиматизации, размножиться и дать начало стойкой популяции. Гибель от случайных причин, рассеяние особей, затрудняющее возможности встреч для размножения, приводят обычно к неуспеху. К тому же в этих случаях вступает в силу фактор инбридинга (близкородственного спаривания). Он может значительно ослабить жизнестойкость потомков завезенных животных. Однако отрицательное влияние инбридинга обычно сильно преувеличивают. Известно, что популяция австралийских кроликов происходит всего от трех экземпляров, двух самок и самца, а ведь они размножились настолько, что стали бедствием для сельского хозяйства всего континента. В 1937 г. на один из островов у побережья штата Вашингтон (США) выпущено около 10 обыкновенных фазанов. За 6 лет численность их возросла почти до 2000 особей.
На острове Ньюфаундленд в 1878 г. была выпущена одна пара американских лосей, а в 1904 г.— еще две. Теперь лосей здесь насчитывают 30—40 тыс. и ежегодно добывают 4500 голов (Pimlott D. Н., Carberry W. I., 1958). Очевидно, вопрос о необходимом количестве животных для первоначального выпуска следует решать в каждом отдельном случае с учетом популяционной структуры, трудностей приобретения и транспортировки, емкости угодий, где намечена акклиматизация, а иногда и проводить экспериментальные выпуски.
Нередко со временем у успешно акклиматизированных видов наблюдались снижение темпов размножения, сокращение численности популяции, высокая смертность, что зачастую связано с новыми врагами, гельминтами и эпизоотиями.
Эти явления наблюдались в СССР в отношении ондатры, нутрии, зайца-русака, бобра, американской норки, енотовидной собаки (Шапошников Л. В., 1958, 1960), в Новой Зеландии — австралийской сороки и зяблика (Томсон Г. М., 1922), пасюка, лося и чернохвостого оленя (Водзицкий К. А., 1950), в Великобритании — зайца-беляка и домового сыча (Фиттср Р. С, 1959), в Северной Америке — зайца-русака (Reynolds, 1955; и др.), в Австралии — европейской лисицы (Вое А. и др., 1956). Американский чернохвостый олень в Новой Зеландии и американская дикая индейка в Германии исчезли полностью (Насимович А. А., 1961).
Процесс акклиматизации во многом зависит от пластичности организма, т. с. его внутренней способности изменяться и перестраиваться применительно к новым условиям внешней среды, от экологической валентности вида.
Изменчивость популяции акклиматизантов, их морфологический и экологический полиморфизм дают
материал для отбора лучших экотипов (Малеев В. П., 1933). На успехе акклиматизации может отразиться инстинкт «дома» животных, а также их приспособленность к миграциям. Особи, попавшие в чуждую среду обитания, инстинктивно отправляются искать свою родину и при этом рассеиваются на большой площади, что нежелательно. Так, енотовидные собаки за короткий срок уходили от места выпуска за 400 км и более. У птиц хорошо развита способность ориентироваться. После выпуска некоторые виды могут сразу направиться в обратный путь на родину, даже если она находится за тысячи километров от места выпуска. По-видимому, это стало причиной неудачи выпуска на Украине партии бородатых куропаток. Через короткое время никаких следов выпущенных птиц не удалось обнаружить — они исчезли бесследно, возможно, отправившись на поиски родных мест. Акклиматизировать таких птиц, видимо, можно только путем завоза оплодотворенных яиц и их инкубации на месте будущего выпуска. При акклиматизации мигрирующих птиц необходимо учитывать не только инстинкт «дома», но также унаследованное ими стремление к сезонным миграциям в определенном направлении. Такие птицы в местах акклиматизации могут найти новые пролетные пути и места зимовки, как, например, получилось у обыкновенного скворца в Северной Америке. Стремление птиц лететь осенью в определенном направлении может привести их к гибели, а мероприятие акклиматизации — к неудаче.
В Новой Зеландии некоторые завезенные птицы, отправляясь по привычным направлениям миграций, улетали в открытый океан и, естественно, погибали. Животные, завезенные в новую для них среду обитания, обнаруживают разную степень приспособленности к изменившимся условиям жизни. Степень такого приспособления зависит от того, насколько отличаются экологические условия в новом месте обитания от тех, к которым животное приспособилось на своей родине, а также от пластичности вида, его способности приспосабливаться к новым климатическим и биотическим условиям.
Анализируя результаты акклиматизации животных, необходимо учитывать, в какой мере они приспособились к новым условиям, т. с. на какой ступени остановился процесс их акклиматизации. Таким образом, можно выделить степени акклиматизации. Первой степенью надо считать приспособление животных к новым (обычно более суровым) климатическим условиям при полной зависимости от человека во всех других отношениях (кормление, защита от врагов и т. д.). Такую примитивную акклиматизацию можно наблюдать у многих тропических и субтропических видов млекопитающих и птиц в зоопарках (павлин, некоторые тропические виды птиц в «Асканни-Нова», живущие круглый год под открытым небом, но их обеспечивают кормами, защищают от хищников). Ко второй степени акклиматизации можно отнести случаи, когда завезенные животные могут в теплое время года вести самостоятельный образ жизни, сами добывают себе корма, но зимой не в состоянии выжить в местных условиях (хотя непосредственное воздействие низких температур не будет для них губительным), таких животных следует переселять в вольеры с полным обеспечением кормами и укрытиями. Так акклиматизирована в условиях Украины нутрия.
Третьей степенью акклиматизации можно считать такое приспособление животного к местным условиям, когда оно круглый год способно жить в состоянии естественной свободы, но в зимнее время нуждается в подкормке и постоянной защите от хищников (путем их истребления). На Украине (кроме самых южных областей) в такой степени акклиматизирован фазан, пятнистый олень и некоторые другие виды.
При четвертой степени акклиматизации животные полностью приспосабливаются к новым условиям среды, прочно входят в состав местных биоценозов и без всяких забот со стороны человека благополучно размножаются, расширяют новый ареал и чувствуют себя не хуже, чем на родине. Пример такой степени акклиматизации — в первую очередь ондатра на всей территории УССР, ксклик в горном Крыму, белка в Крыму и на Кавказе и т. д.
Пятая степень акклиматизации характеризуется тем, что животные в местах акклиматизации находят для себя лучшие условия существования, чем на родине. Это проявляется в повышении плотности их расселения, росте плодовитости и т. д. Пример — енотовидная собака на Украине.